Die psychophysisch messbare Frequenzselektivität
- bzw. Fähigkeit der Tonhöhenwahrnehmung und -unterschiedung
- beruht auf den Informationen, die als Nervenimpulse über den Hörnerv
an das Gehirn übermittelt werden. In diesem neuronalen
Code müssen also Informationen über
die Frequenzen der anregenden Schallsignale enthalten sein. Die frequenzselektiven
Mechanismen in der Cochlea lassen zwei Hypothesen zu:
Die Frequenz wird örtlich
codiert (Ortstheorie, Ortsprinzip):
Der Wanderwellen-Mechanismus der Basilarmembran bewirkt eine Frequenz-Ortstransformation.
Die Information über den Ort der maximalen Schwingung der Basilarmembran
wird durch das gesamte Hörnervensystem bewahrt (tonotope
bzw. cochleotope Organisation); der Ort der ursprünglichen
Stimulation signalisiert daher die Frequenz.
Die Frequenz wird zeitlich
codiert (Zeittheorie, Periodizitätstheorie):
Die Stereozilien der Haarzellen werden in einer bestimmten Schwingungsphase
der Basilarmembran - und damit Abhängigkeit von der Phase der anregenden
Schallsignale - ausgelenkt. Die Entladungen der Hörnervenfasern sind
dadurch synchron mit der Phase (Phasenkopplung).
Die zeitlichen Entladungsmuster der Neuronen signalisieren daher die Frequenz.
Sowohl die örtliche als auch die zeitliche Repräsentation
können durch das gesamte Hörnervensystem hindurch nachgewiesen
werden. Für ihre funktionale Bedeutung für die Frequenzanalyse
durch das Gehör ist ihre Robustheit entscheidend: Die neuronale Frequenzcodierung
muss zum einen unabhängig von den weiteren Eigenschaften des anregenden
Schallsignals sein (z.B. Intensität), zum anderen muss die Information
tatsächlich auf dem gesamten Signalweg zu den Zentren der auditiven
Verarbeitung in geeigneter Form erhalten bleiben.
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